Disposizione delle foglie nel fusto
foglie seminali, (o embriofilli) che sono formate da cotiledoni epigei.
foglie primordiali, che sono le prime a svilupparsi dopo i cotiledoni e costituiscono la fase di transizione tra questi ultimi e le foglie caratteristiche dalle quali spesso si diversificano morfologicamente.
foglie bratteali, sono le foglie semplici, per lo più piccole, che talvolta contribuiscono alla formazione dell'involucro fiorale, si formano quando la pianta passa dallo stato vegetativo a quello fiorale e vengono chiamate brattee se crescono sull'asse principale e bratteole se si sviluppano su un asse secondario.
foglie basali, quelle inferiori della pianta, poste al suolo o poco sopra di esso. Se si inseriscono tutte assieme attorno alla base del fusto si parla di rosetta basale.
foglie caulinari, foglie inserite sul fusto e si distinguono in superiori e inferiori
Disegno di Giovanni Dose
Le foglie normalmente si dispongono sul fusto e sui rami parallelamente al terreno (orientamento plagiotropo), disposizione che permette loro di ricevere la maggior parte di radiazioni solari, tanto necessarie per la funzione clorofilliana, tuttavia in alcune occasioni assumono un orientamento verticale al terreno (orientamento ortotropo) è il caso di quelle piante (Lactuca serriola) che trovandosi in luoghi particolarmente caldi ed assolati, temono i raggi diretti del sole.
I vari modelli di disposizione delle foglie sul fusto, tutti mirati ad assicurare la miglior possibile utilizzazione della luce per ogni foglia, sono descritti nella
Fillotassi
che li descrive secondo il numero delle foglie per nodo e del loro angolo di divergenza (AD), che è l'angolo formato dalle linee che collegano il centro del fusto agli abbozzi delle foglie. Così avremo:
Se ad ogni nodo si sviluppa una sola foglia:
fillotassi monostica con una foglia per nodo e disposte in una sola fila (AD=360°), le foglie si diranno unilaterali (Convolvulus arvensis),
fillotassi alterna distica con una foglia per nodo e disposte in due file (AD = 180°) queste assumo una posizione opposta a quelle del nodo precedente e si diranno alterne.(Solanum dulcamara, Polygonatum odoratum). Quando gli internodi sono molto brevi, le foglie molto ravvicinate riunite in due gruppi sono opposte distiche (Taxus baccata).
fillotassi a spirale con una foglia per nodo e disposte in più file a differente altezza, sono chiamate sparse (Sedum sexangulare); è la disposizione più comune.
Se ad ogni nodo si sviluppano più foglie:
fillotassi decussata con due foglie per nodo, e queste si diranno opposte e più precisamente:
distiche, quando ogni coppia è orientata come quelle adiacenti e tutte sullo stesso piano (AD = 180°), sono proprie dei rami plagiotropi. (Lonicera nigra)
tetrastiche, quando una coppia è ruotata di 90° rispetto alla successiva e quindi si sovrappongono su nodi alterni (Euphorbia latyris)
fillotassi verticillata con 3 o più foglie per nodo. Le foglie si diranno verticillate e potranno essere:
ternate, se sono 3 per ogni nodo (Verbena triphylla)
quaternate, se sono 4 per ogni nodo (Rubia tinctorum)
sene, se le foglie sono 6 (Rubia peregrina)
ottone, se le foglie sono 8 (Asperula arvensis)
Fillotassi
Fillotassi a spirale: foglie sparse - Sedum sexangulare
Fillotassi a spirale - Foglie sparse
Sedum sexangulare
Fillotassi alterna distica - Polygonatum odoratum
Fillotassi alterna distica
Polygonatum_odoratum
Fillotassi decussata: foglie distiche - Lonicera_nigra
Fillotassi decussata - Foglie distiche
Lonicera nigra
Fillotassi distica: foglie connate - Dipsacus fullonum
Fillotassi distica - Foglie connate
Dipsacus fullonum
Fillotassi monostica: foglie unilaterali - Convolvulus arvensis
Fillotassi monostica - Foglie unilaterali
Convolvulus arvensis
Fillotassi verticillata: foglie quaternate - Asperula taurina
Fillotassi verticillata - Foglie quaternate
Asperula taurina
Fillotassi verticillata: foglie sene - Rubia_peregrina
Fillotassi verticillata - Foglie sene
Rubia peregrina
Fillotassi decussata: foglie decussate - Euphorbia lathyris
Fillotassi decussata - Foglie decussate
euphorbia lathyris
Fillotassi verticillata: foglie ottone - Asperula arvensis
Fillotassi verticillata - Foglie ottone
Asperula arvensis
e ancora le foglie possono presentarsi:
avvicinate, poste a piccola distanza tra loro, internodo breve (Euphorbia cyparissias)
embriciate quando sono ravvicinate e poste una sopra all'altra come gli embrici del tetto (Sempervivum tectorum)
fascicolate quando dallo stesso punto nascono più foglie insieme a formare un fascetto e sono:
gemelle, se le foglie sono 2 (Atropa belladonna, Pinus sylvestris)
trine, se le foglie sono 3 (Pinus taeda)
quine, se le foglie sono 5 (Pinus cembra)
Portamento delle foglie sul fusto
Foglie avvicinate - Euphorbia cyparissias
Foglie avvicinate
Foglie quine - Pinus cembra
Foglie quine
Foglie gemelle - Pinus sylvestris
Foglie gemelle
Foglie embriciate - Sempervivum tectorum
Foglie embriciate
Portamento e direzione
erette o appressate, quando crescono parallele e aderenti al fusto per quasi tutta la loro lunghezza (sono in genere foglie sessili) (Arabis hirsuta),
eretto-patenti, quando si distanziano dal fusto formando un angolo acuto, rivolgendosi nella stessa direzione (Tragopogon pratense),
patenti, quando sono parallele al terreno sottostante e formano col fusto un angolo retto (Prunella vulgaris),
ricurve, quando si incurvano formando un arco (Daphne laureola),
riflesse, quando formano col fusto un angolo maggiore di 90° (Euphorbia characias),
risorgenti, quando si ripiegano verso il terreno ma con l'apice rivolto in alto (Amaranthus tricolor),
inflesse, quando incurvandosi si ripiegano verso la sommità del fusto (Saxifraga paniculata),
oblique, quando hanno la base orizzontale e il resto del lembo ripiegato su un lato (Fritillaria montana)
verticali, quando la lamina si gira di lato disponendosi verticalmente rispetto al terreno (Lactuca serriola)
resupinate, se la faccia superiore guarda il terreno e quella inferiore è rivolta all'apice (Ruscus aculeatus)
Portamento e direzione
Portamento e direzione: appressate - Arabis hirsuta
Foglie erette o appressate
Portamento e direzione: eretto patenti - Tragopogon pratensis subsp. pratensis
Foglie eretto-patenti
Portamento e direzione: patenti - Prunella vulgaris
Foglie patenti
Portamento e direzione: ricurve - Daphne laureola
Foglie ricurve
Portamento e direzione: riflesse - Euphorbia characias
Foglie riflesse
Portamento e direzione: risorgenti - Amaranthus tricolor
Foglie risorgenti
Portamento e direzione: inflesse - Saxifraga paniculata
Foglie inflesse
Portamento e direzione: oblique - Fritillaria montana
Foto di Gianluca Nicolella
Foglie oblique
Portamento e direzione: verticali - Lactuca seriola
Foglie verticali
Portamento e direzione: cladodi resupinati - Ruscus aculeatus
Foglie resupinate
Disegno di Giovanni Dose
Foglie composte
Nella foglia composta la lamina fogliare è divisa in unità dette foglioline che si organizzano sopra il rachide o sopra le sue divisioni, con o senza il picciolo.
Rispetto al numero delle foglioline poste sullo stesso picciolo, può essere:
unifogliata, (Citrus aurantium),
bifogliata, (prime foglie di Vicia faba),
trifogliata o ternata, (Bituminaria bituminosa)
plurifogliata, se ha più di 3 foglioline
e secondo la disposizione delle foglioline sull'asse principale della foglia (rachide) la foglia composta plurifogliata si dirà:
pennata (pennatosetta o pennatocomposta), , se i segmenti (foglioline o pinne) sono disposti come le barbe di una penna sull'asse (rachide), sarà allora:
imparipennata, se il loro numero è dispari e l'apice della foglia terminato da un segmento più o meno simile a quelli laterali (Sorbus aucuparia)
paripennata, nel caso contrario (Pistacia lentiscus) e l'apice della foglia è senza segmenti, o è terminato da un cirro (filamento prensile) o mucrone (breve punta diritta).
bipennata, Se le foglioline si dividono ulteriormente in due, tre o più parti risultando a loro volte composte (Acacia dealbata), o
tripennata, (Ruta chalepensis) o pluripennata e il rachide sarà secondario, terziario ...ecc.
pettinata, con divisioni strette e opposte sui due lati come i denti di un pettine (Abies alba)
palmata, (palmatocomposta, palmatosetta) e più precisamente:
digitata, se sono disposte come le dita di una mano cioè con i segmenti tutti originanti dallo stesso punto (Aesculus hippocastanum).
pedata, se ciascuna fogliolina è inserita sulla fogliolina vicina con segmenti paralleli, il mediano libero, i laterali più o meno uniti alla base (Helleborus foetidus).
Foglie composte
Unifogliata - Citrus aurantium
Unifogliata
Bifogliata - Lathyrus hirsutus
Bifogliata
Trifogliata - Nome
Trifogliata
Imparipennata - Bitumaria bituminosa
Imparipennata
Paripennata - Astragalus monspessulanus
Paripennata
Bipennata - Acacia dealbata
Bipennata
Tripennata - Ruta chalepensis
Tripennata
Pettinata - Abies alba
Pettinata
Digitata - Aesculus hippocastanum
Digitata
Pedata - Helleborus foetidus
Pedata
Disegno di Giovanni Dose
Foglie particolari
Oltre alle foglie bifacciali o dorsoventrali della maggior parte delle dicotiledoni, con la struttura del mesofillo asimmetrica, disposte parallelamente al terreno (posizione plagiotropa) e quindi con una delle due facce più esposta al sole rispetto all'altra, si incontrano in natura altre foglie diversamente strutturate:
Foglie equifacciali o isolaterali o ortotrope, dove per l'eguale struttura non sono distinguibili le due pagine, come quelle della maggior parte delle monocotiledoni che hanno il mesofillo con struttura simmetrica, con due strati periferici di parenchima a palizzata e il parenchima lacunoso spesso poco visibile posto tra questi, o in alcune Poaceae che hanno il mesofillo non differenziato e omogeneo, o in Eucalyptus dove il parenchima a palizzata occupa tutto il mesofillo. Hanno portamento ortotropo, si sviluppano cioè con lamina verticale consentendo ad entrambe le facce lo stesso irradiamento della luce solare. Un particolare caso di foglie equifacciali sono le
Foglie centriche a simmetria radiale, caratteristiche di molte pinacee, sono aghiformi e uninervie, una sola nervatura centrale che può contenere uno o due fasci cribovascolari senza ramificazioni, epidermide pluristratificata e spesso cerificata con stomi infossati. Strutture che consentono di superare i lunghi periodi di stagioni particolarmente rigide.
Foglie unifacciali, probabilmente derivate da foglie equifacciali che dopo essersi ripiegate su se stesse hanno saldato i loro margini, prendendo forma di una specie di tubo cilindrico o appiattito con la parte ventrale all'esterno ( Iris, Allium).
Foglie particolari
Foglie isolaterali - Zea mays
Foglie isolaterali
Zea mays
Foglie centriche - Pinus pinea
Foglie centriche
Pinus pinea
Foglie unifacciali - Allium schoenoprasum
Foglie unifacciali
Allium schoenoprasum
Foglie metamorfosate
Durante il processo evolutivo, anche in relazione all'ambiente, le foglie hanno subito notevoli trasformazioni per adattarsi a svolgere precise funzioni, si sono così diversificate in alcune particolari strutture, ognuna con una propria morfologia:
Squame, foglie metamorfosate, con funzione protettiva e/o di riserva nei bulbi, tuberi e rizomi, povere o prive di clorofilla, hanno consistenza carnosa o papiracea.
Perule, foglie esterne, a forma di squame glutinose, che proteggono le gemme nei periodi sfavorevoli e che in genere cadono quando queste si schiudono e per questo scopo si impermeabilizzano secernendo resine (Pioppo, Ippocastano) o si rivestono di fitta peluria (Salice).
Brattee, sono foglie modificate poste nella parte superiore del fusto sugli assi fioriferi che accompagnano il fiore o le infiorescenze. Hanno funzioni dipendenti dalla loro struttura, generalmente protettive del bocciolo fiorale e fotosintetiche, ma anche nettarifere, disseminatrici e in alcune piante funzionano anche da richiamo per gli insetti impollinatori (Buganville).
Bratteole, sono brattee di dimensioni ridotte poste sul pedicello di alcuni fiori.
Brattee involucrali, brattee che circondano e sostengono le infiorescenze delle Apiaceae, Asteraceae, Dipsacaceae e Polygonaceae vengono collettivamente chiamate involucro.
Fillari, sono le brattee che costituiscono l'involucro del capolino delle Asteraceae.
Brattee ricettacolari, o Palee o Pagliette, solitamente minute e scariose sono quelle che sorgono alla base di ogni singolo fiorellino.
Epicalice, In alcune Dipsacaceae è la corona di setole scariose che connascono e si espandono formando una struttura che circonda il calice e protegge ulteriormente il fiore. Una simile corona di brattee che circondano il calice trovasi anche nelle Malvaceae.
Spate, che sono brattee voluminose alla base di un fiore o di un'infiorescenza. Nelle Palme sono presenti anche le spatelle più piccole situate sotto la spata esterna dell'infiorescenza.
Stipole, sono appendici laminari che si sviluppano alla base delle foglie e stipelle che sorgono alla base dei segmenti delle foglie composte.
Ocree, sono guaine erbacee, scariose o carnose che avvolgono il fusto nelle Polygonaceae, formate dalla fusione di due stipole.
Glume, sono una o più brattee poste alla base di ciascuna spighetta nelle infiorescenze delle Poaceae e ogni fiore è a sua volta avvolto da glumelle.
Antofilli, foglie profondamente modificate con funzioni di protezione e vessillifere (sepali del calice e petali della corolla).
Sporofilli, sono detti anche antofilli fertili e sono foglie che portano gli sporangi, che cioè adempiono alla funzione riproduttiva. Nelle pteridofite eterosporee e nelle spermatofite si distinguono i macrosporofilli (carpelli delle angiosperme) che portano macrosporangi femminili e i microsporofilli, (stami delle angiosperme) che portano microsporangi maschili.
Trofosporofilli, sono le foglie di alcune pteridofite che svolgono la funzione clorofilliana e riproduttiva.
Megafilli, nelle pteridofite sono le foglie grandi delle felci che si contrappongono ai microfilli
Microfilli, sono le foglioline ridotte delle felci, equiseti e selaginelle.
Trofofilli, sono foglie sterili (nomofilli) che hanno soltanto funzione vegetativa che si contrappongono agli sporofilli.
Cotiledoni o Embriofilli, sono le prime foglie differenziate dall'embrione (foglie embrionali), diverse dalle foglie normali per funzione e forma, in alcuni casi escono dal terreno svolgendo la funzione fotosintetica (faggio, pino), mentre in altri non partecipano alla funzione clorofilliana (noce, quercia) o vi partecipano in modo limitato (fagiolo) diventando organi di riserva, fino al raggiungimento dell'autonomia della pianta, spesso rimanendo ipogei. Il cotiledone delle Apiaceae è trasformato in un organo (scutello) che svolge funzione di secrezione di enzimi e di assorbimento delle sostanze nutritive dal seme.
Profilli, sono le prime foglie che compaiono dopo i cotiledoni o in un germoglio laterale.
Cirri, di molte specie rampicanti (Fabaceae) che derivano dalla continuazione della rachide o dalla trasformazione dell'intera foglia (Lathyrus) mentre le stipole si allungano e sostituiscono la foglia nelle sue funzioni.
Fillodi, sono piccioli allargati che assumono la forma e la funzione della foglia.
Spine, di specie come i cactus ed altre piante degli ambienti aridi e semiaridi, o quelle generate dalle foglie (Berberis vulgaris) o da stipole (Robinia pseudoacacia) per difendersi dalla eccessiva traspirazione e dalla predazione degli erbivori.
Ascidi, di alcune piante carnivore (Sarracenia), sono foglie metamorfosate composte da tessuti ghiandolari adatti alla cattura ed alla digestione degli insetti che hanno forma di coppa, di tubo o di otre, sono sostenute da un picciolo e dispongono di una spata fogliare che funziona da coperchio.
Foglie metamorfosate
Titolo - specie
Catafilli
Titolo - specie
Perule
Titolo - specie
Brattee
Titolo - specie
Brattee e Bratteole
Titolo - specie
Brattee spinose
Titolo - specie
Pagliette caduche
Titolo - specie
Epicalice
Titolo - specie
Spata
Titolo - specie
Stipole
Titolo - specie
Ocrea
Titolo - specie
Gluma
Titolo - specie
Antofilli
Titolo - specie
Sporofilli
Titolo - specie
Trofofilli
Titolo - specie
Microfilli
Titolo - specie
Cotiledoni
Titolo - specie
Cirri
Titolo - specie
Fillodio
Titolo - specie
Spine fogliari
Titolo - specie
Ascidi
Foglie e ambiente
L'ambiente condiziona la struttura fogliare anche sulla stessa pianta e sullo stesso ramo (anisofilia), così in alcune specie (Fagus, Acer, Aesculus) le foglie di luce esterne che formano la chioma, più esposte ai raggi solari ed ai venti e quindi più facilmente soggette a un disseccamento, hanno un ispessimento dell'epidermide e un incremento del parenchima a palizzata, mentre il parenchima lacunoso si riduce, fenomeno che non si verifica nelle foglie d'ombra sottostanti, protette dagli agenti atmosferici, che si presentano flaccide, più chiare e spesso più espanse.
L'adattamento delle idrofite all'ambiente si manifesta nelle foglie galleggianti con assottigliamento della cuticola e con gli stomi (foglie epistomatiche) posti nella pagine superiore che tendono a sporgere dalla superficie fogliare (Nynphaea). Nel caso di foglie completamente sommerse (idrofilli), gli scambi gassosi avvengono direttamente per diffusione attraverso la superficie epidermica. Sono foglie astomatiche, generalmente prive di cuticola e stomi, che hanno forme molto diverse (più sottili, laciniate e filiformi) dalle foglie emerse (aerofilli) della stessa pianta (eterofilia).
Foglie e ambiente
Titolo - specie
Anisofilia
Fagus sylvatica
Titolo - specie
Eterofillia
Hedera helix
Titolo - specie
Eterofillia
Ranunculus peltatus
Titolo - specie
Foglie astomatiche
Ranunculus penicillatus
Titolo - specie
Foglie epistomatiche
Nymphaea alba
Xeromorfismo è la difesa posta in atto per combattere la siccità dell'ambiente, senza rinunciare alla funzione fotosintetica. È quella adottata dalle piante a foglie carnose o succulente quali i Sedum, Sempervivum, Crassula, ecc. dove il parenchima lacunoso viene parzialmente sostituito da un parenchima acquifero, costituito da grosse cellule ricche di mucillagini atte a trattenere notevoli quantità di acqua, e in alcune (Opuntia) le foglie sono trasformate in spine e la funzione clorofilliana è svolta dal tronco, ottenendo in tal modo la diminunzione delle perdite d'acqua e la difesa dalla predazione.
Xeromorfismo: Foglie succulente - Sedum dasiphyllum
Xeromorfismo
Foglie succulente
Xeromorfismo: Foglie ridotte a spine - Opuntia engelmannii
Xeromorfismo
Foglie ridotte a spine
Vita della foglia
Se si escludono alcune rare eccezioni come le foglie della Welwitschia mirabilis che durano per tutta la vita della pianta, o quelle delle Auricarie che possono durare 30 anni, normalmente le foglie hanno vita limitata e in molti casi durano un solo periodo vegetativo o ancor meno quando spariscono prima dell'antesi, saranno quindi:
sempreverdi, quelle che cadono gradualmente nell'anno o in periodi più lunghi (Pinus 5 anni), dopo lo sviluppo delle nuove foglie rivestendo la pianta per tutto l'anno (Conifere, Olea europaea, Laurus nobilis...) e
caduche, quelle che cadono prima o immediatamente dopo la maturazione del frutto (quasi tutte le Angiosperme delle zone temperate).
Quando le condizioni vegetative diventano problematiche, le piante riassorbono dalle foglie le sostanze ancora utilizzabili e scaricano su di esse le sostanze di rifiuto, sono in quei momenti che venendo a mancare la clorofilla, le foglie perdono il loro colore verde e acquistano le calde tonalità del rosso e del giallo del tardo autunno, dovute ai pigmenti (antociani e caroteni), che restano al loro interno. Successivamente a livello dell'inserzione delle foglie col fusto, si forma un tessuto laminare (strati di abscissione) che interrompe completamente ogni scambio, determinando la loro caduta e al di sotto viene prodotto il sughero a protezione della zona.
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