Appunti di morfologia vegetale
(testi curati da Giuliano Salvai, pagine Web e disegni di Giovanni Dose)

La Fruttificazione
Le Angiosperme derivano il loro nome dalla parola greca composta "aengeion" = involucro e "sperma" = seme, infatti in queste piante, dette anche piante da fiore, dopo l'impollinazione e la fecondazione dell'ovulo l'ovario matura e crescendo, si trasforma in frutto.
Il frutto ha funzione di proteggere e di contribuire alla dispersione dei semi nati dalla trasformazione degli ovuli in esso contenuti e di regolare il tempo della loro germinazione.
In genere viene indicato come frutto il solo pericarpo (da "peri" = attorno e "karpòs" = frutto), costituito dallo sviluppo delle pareti dell'ovario prescindendo dal seme.
Le piante partenocarpiche possono fruttificare senza l'impollinazione generando frutti apireni, ovvero senza semi (es. banane, arance).

Si dicono frutti completi quelli che contengono anche il seme, esistono tuttavia frutti che possono svilupparsi naturalmente, senza contenere il seme, è il caso della banana, delle arance, dei kaki senza semi e di alcune varietà di mele e di pere spesso manipolate a questo scopo dall'uomo, anche per soddisfare esigenze di mercato. Questi frutti prendono il nome di frutti partenocarpi o apireni.
Alcuni autori considerano frutti le strutture che proteggono i semi di tutte le piante anche quelle delle Gimnosperme (coni e pigne delle conifere e galbule delle Cupressaceae)

Maturazione, ormoni della crescita e climaterio

La fruttificazione, così come tutta la vita della pianta, è regolata dagli ormoni della crescita quali le auxine, le giberelline, la citochinina e l'etilene e l'acido abscissico.
Un fiore impollinato e fecondato è in grado di produrre un frutto, solo se auxina e giberellina stimolano le cellule dell'ovario a moltiplicarsi e ad ingrandirsi, fino ad arrivare alla maturazione che è un fenomeno di origine ormonale regolato dal climaterio.
Nelle piante chiamate climateriche (mele, pere, pomodori ecc.) la maturazione del frutto avviene in tempi brevi per effetto del climaterio che determina un aumento repentino dell’attività respiratoria e del consumo di ossigeno, mentre in altre non climateriche la maturazione avviene in mopdo lento e graduale (fragole, uva, arance ecc.).
Anche altri fenomeni concorrono alla maturazione, ad esempio nei frutti carnosi si osserva un aumento della sintesi di pigmenti coloranti a scapito di una diminuzione della clorofilla per rendere il frutto più appariscente, una trasformazione delle pectine dei tessuti che rendono la polpa più morbida e la saccarificazione degli amidi che la rendono più grata al palato.

Gli elementi che partecipano alla fruttificazione: il gineceo

Il gineceo è la parte femminile del fiore che è composto da uno o più pistilli che a loro volta costituiscono l'ovario (la parte inferiore ingrossata che contiene gli ovuli) e dallo stilo che riceve il polline dalla sua parte terminale, lo stimma.
Per capire la formazione del frutto è importante conoscere la posizione dell'ovario che è:

  •  
    		•  Supero se è inserito sopra gli elementi della corolla
  •  
    		•  Infero saldato al ricettacolo se inserito sotto gli elementi della corolla ed è saldato al ricettacolo
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    		•  Infero libero se inserito sotto gli elementi della corolla ma non saldato al ricettacolo
  •  
    		•  Infero libero con più ovari
  •  
    		•  Mezzo infero saldato

    L'ovario presenta una o più cavità formate da uno o più carpelli (originati da foglie fertili trasformate) saldati fra di loro, all'interno delle quali sono custoditi gli ovuli che si sviluppano in semi. Il modo in cui sono saldati i carpelli determina la posizione degli ovuli che sono fissati su un tessuto particolare chiamato placenta.

    Pericarpio, clamidocarpo e induvie

    Normalmente l'ovario supero partecipa da solo alla formazione del frutto e in questo caso la porzione extracarpellare prende il nome di clamidocarpo. In un certo numero di specie, con ovario infero altre parti del fiore o dell'infiorescenza si associano e si sviluppano col gineceo originando falsi frutti. Quando le parti del fiore che persistono nel frutto non sono con esso concrescenti e intimamente unite ad esso si chiamano induvie (è il caso delle ali delle samare, del pappo di certi acheni, della cupola delle ghiande, del cardo delle castagne ecc.) mentre la parte del frutto che deriva dal pistillo nudo (senza strutture accessorie) è chiamata pericarpio.

    La trasformazione degli elementi fiorali nella fruttificazione:

    Durante la fruttificazione i petali si separano rapidamente dal fiore al contrario dei sepali che spesso restano al loro posto. Gli stami appassiscono o cascano, ma possono anche persistere più o meno a lungo attorno al frutto. Il ricettacolo può diventare carnoso come nella fragola (Fragaria vesca), avvolgente e edule come nella mela ( Malus domestica ). Il calice può accompagnare il frutto nel suo sviluppo come in Physalis alkekengi dove accrescendo forma un involucro rigonfio. Le brattee involucrali possono fondersi a formare la parte del frutto come la cupola della ghianda (Quercus robur)
    Anche il peduncolo fiorale può diventare un frutto come succede nel commestibile pomo d'anacardio (Anacardium occidentale) .

    Composizione e struttura del frutto
    In ogni frutto è possibile riconoscere le varie parti che lo compongono, ognuna delle quali ha origine da una componente del gineceo, quindi possiamo dire che:

    il Frutto nel suo insieme ha origine dal gineceo (ovario)

    		 Il Pericarpo è l’involucro che contiene i semi del frutto è derivato dalla parete dell’ovario, può distinguersi in tre parti in funzione del tessuto di origine:
  •  
    		•  L'epicarpo (detto anche esocarpo che per molti autori è invece la parte esterna che riveste il frutto, ma che non proviene dal pistillo e che puo essere generata da brattee, sepali o petali) che deriva dall'epidermide esterna dell'ovario (originata dall’epidermide inferiore della foglia carpellare) e costituisce la parte esterna del frutto la cui superficie puo assumere aspetti assai differenti, essa puo essere liscia come nella ciliegia (Prunus avium) , pruinosa come nell’uva (Vitis vinifera) e nella susina (Prunus domestica), pelosa come nella pesca (Prunus persica), membranosa e anche spinosa come nella noce della Datura stramonium.
  •  
    		•  Il Mesocarpo che deriva dal parenchima della parete mediana dell'ovario (originato dal mesofilo della foglia carpellare) e può essere scarso come nei frutti secchi o carnoso come nella pesca.
  •  
    		•  L'Endocarpo che deriva dall'epidermide interna dell’ovario (originata dalla parete superiore della foglia carpellare), non sempre è distinto e può essere carnoso come nell’uva, duro e tenace come nell’olivo, con peli rugosi come nel limone.
    		Il Seme che contiene l’embrione e le riserve è originato dalla maturazione dell’ovulo fecondato.
    		L'Embrione è originato dal gamete femminile (oosfera).
    Curiosità
    In molti casi l'aspetto esterno del frutto e del seme possono creare confusioni nell'interpretazione della loro natura, infatti esistono:
    Frutti che somigliano a semi come i grani dei cereali, sono cariossidi come tutti i frutti dellePoaceae (Graminaceae) ed altrettanto i “semi” del girasole sono acheni come tutti i frutti delle Asteraceae.
    Parti del frutto che vengono scambiate per semi come i noccioli delle ciliegie, o delle albicocche non sono semi ma solo la parte più interna (endocarpo) della drupa.
    Semi che somigliano a frutti, qualche volta i semi per essere più appetiti dagli animali che contribuiscono all’inseminazione si presentano con un involucro carnoso, la sarcotesta, che simula la funzione del pericarpo, è il caso dei semi del frutto del melograno, della magnolia e della peonia. Altro caso frequente succede con i semi delle leguminose come fave, fagioli, piselli che spesso vengono scambiato per i frutti.
    Strutture che somigliano a frutti, ma sono, pseudocarpi perché non derivano dalla trasformazione dell’ovario:

  • Strobilo dei cipressi che è una struttura globosa, legnosa e deiscente che contiene i semi al suo interno.
  • Pigne o coni dei pini, abeti, cedri con i semi o pinoli riuniti in strobili conici, che vengono liberati quando i coni si aprono.
  • Galbule dei ginepri, rotondi, carnosi e indeiscenti che contengono uno o pochi semi all’interno, simulano frutti ma sono strobili.
  • Arilli: nel tasso (Taxus bacata) i semi sono ricoperti da una parte rossa, colorata e commestibile che li fanno somigliare a frutti.

    • Classificazione del frutto
    Esistono diversi sistemi di classificazione dei frutti e la loro denominazione può derivare:
    		dalla costituzione dell’ovario in relazione al numero e disposizione dei carpelli, si distingueranno allora in:
  •  
    		•  Frutti monocarpici quando derivano da un solo fiore e da un solo carpello senza nessun altro elemento (achenio,drupa, legume),
  •  
    		•  Frutti policarpici quando derivano da un fiore formato da diversi carpelli e saranno
  •  
    		•  apocarpici se i carpelli rimangono separati ed indipendenti tra loro
  •  
    		•  sincarpici se i carpelli sono saldati tra loro.
    		dal numero dei semi:
  •  
    		•  Frutti monospermici (con un solo seme)
  •  
    		•  Frutti polispermici (con diversi seme)
  •  
    		•  Frutti apireni (senza semi)
    		dalla loro consistenza:
  •  
    		•  Frutti secchi che a maturità presentano un pericarpo membranoso o coriaceo solitamente poco sviluppato e che contengono una modesta quantità d’acqua per cui hanno un aspetto asciutto e secco.
  •  
    		•  Frutti carnosi che hanno il pericarpo o una sua parte polposa e succulenta che si manifesta in un endocarpo carnoso come nelle bacche, peponidi, ed esperidi, o in un endocarpo scleroso come nelle drupe o frutti con nocciolo)
    		dalla capacità di liberare i semi alla maturazione:
  •  
    		•  Frutti deiscenti che hanno la capacità di aprirsi e lasciare in libertà i semi in essi contenuti o anche lanciarli a distanza favorendo in tal modo la disseminazione
  •  
    		•  Frutti indeiscenti nei quali i tessuti del pericarpo restano permanentemente uniti ai semi e quindi l’uscita del seme è tardiva o non avviene affatto e il frutto si disperde col seme.
    La deiscenza può essere di vari tipi dipendendo dal suo meccanismo e dalla zona del frutto interessata:
  •  
    		•  Elastica è l’apertura improvvisa dei carpelli che scaglia i semi a distanza. (Ecballium)
  •  
    		•  Poricida quando si formano piccoli orifizi che lasciano uscire i piccoli semi grazie al vento che poi li porta lontano (Anthirrinum)
  •  
    		•  Trasversale o circoncisa: quando il frutto si apre per il distacco di un coperchietto apicale è il caso del Pissidio (Plantago,Anagallis)
  •  
    		•  Longitudinale quando il frutto si apre per linee longitudinali e in questo caso può verificarsi una deiscenza:
  •  
    		•  Loculicida quando si produce nella nervatura mediana del carpello (Viola)
  •  
    		•  Setticida quando si realizza nella linea di saldatura del carpello (Nicotiana, Delphinium)
  •  
    		•  Settifraga quando si verifica simultaneamente in due regioni di ciascun carpello (Fabales, Datura) o lungo i margini dei carpelli seguendo la linea placentaria (Siliqua e siliquetta delle Brassicaceae)
    		dalla loro origine:
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    		•  Frutto semplice originato dallo sviluppo dell’ovario di un solo fiore che ha il gineceo monocarpellare (con un solo carpello) o sincarpico (con più carpelli saldati tra loro), concresciuti che non si separano a maturità e la parete esterna del frutto (pericarpo) deriva soltanto dalla parete dell’ovario
  •  
    		•  Frutto multiplo (o aggregato) originato dallo sviluppo dell’ovario di un solo fiore che ha il gineceo pluricarpellare apocarpico ( con diversi carpelli liberi) ciascuno dei quali darà origine a un frutto semplice e lo stesso fiore svilupperà allora diversi frutti semplici (apocarpi)
  •  
    		•  Frutto complesso (falso frutto) originato oltre che dallo sviluppo dell’ovario anche da quello di altre parti del fiore, come il ricettaccolo, parti del perianzio come sepali o petali.
    In una gran parte dei casi il frutto complesso è originato da un fiore con ovario infero saldato al ricettacolo. Infatti se ovario e ricettaccolo non fossero tra loro aderenti, come succede in numerose Rosaceae (pesche, ciliegie, albicocche), il ricettaccolo si comporterebbe come se l’ovario fosse supero diventando caduco.
    Tuttavia qualche volte il ricettacolo si accresce e diventa carnoso pur non essendo saldato all’ovario, e sostiene i veri frutti semplici (generamente acheni) generati dai numerosi carpelli liberi . E’ il caso della fragola dove il frutto apparente che è la parte edule è derivata dal ricettacolo ed è per questo che si parla di falso frutto.
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    		•  Frutto schizocarpico Qualche volta anche nel frutto derivato da ovario semplice o pluriloculato sincarpico (con carpelli saldati tra loro) i loculi a maturità si separano originando frutti (schizocarpi) che simulano frutti derivanti da vari ovari o vari carpelli (falsa deiscenza). Ciascuna unità in cui si fraziona questo frutto prende il nome di mericarpo e contiene un solo seme.
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    		•  Frutti composti (o infruttescenze o sincarpici) derivano dallo sviluppo di tutti i fiori di un’infiorescenza formando una struttura che somiglia ad un unico frutto, originati dall’ovario di ciascun fiore con a volte la partecipazione di altri elementi fiorali.

    Schema semplificato della classificazione dei frutti
    Frutti semplici
    Frutti secchi
    Deiscenti Follicolo, Legume, Capsula, Siliqua, Siliquetta
    Indeiscenti Achenio, Cariosside, Legume indeiscente, Utricolo o Tricello
    Frutti carnosi
    Bacca Bacca semplice, Esperidio, Peponide, Anfisarco, Cabosso
    Drupa Drupa semplice, Pseudodrupa: Tryma, Nuculanio
    Frutti Complessi o falsi frutti
    Pomo, Peponide, Balausta, Pseudobacca, Acrosarco, Cinorrodo, Conocarpo, Catoclesio, Diclesio, Riccio, Ghianda
    Pseudocarpi Frutti con arillo, Cono-strobilo o Pigna, Galbula
    Frutti Aggregati o multipli
    Polifollicolo, Polidrupa, Polisamara, Polibacca, Poliachenio, Polianteceto
    Frutti Schizocarpici
    Acheni schizocarpici o Achenario, Camario, Bacche schizocarpiche, Coccario, Follicoli composti o Follicario, Samare schizocarpiche, Carceruli schizocarpici, Regma, Bilomento
    Frutti Composto o politalamici, o infruttescenze
    Antocarpi, Sorosio, Siconio, Bibacca, Strobilo, Poliantocarpo


    Frutti monotalamici che derivano da un solo fiore
    Frutti semplici
    Originati dallo sviluppo dell’ovario di un solo fiore che ha il gineceo monocarpellare (con un solo carpello) o sincarpico cioè con più carpelli saldati tra loro, concresciuti che non si separano a maturità e la parete esterna del frutto (pericarpo) derivano soltanto dalla parete dell’ovario.

    Frutti secchi
    Deiscenti Follicolo, Legume, Capsula, Siliqia, Siliquetta
    Indeiscenti Achenio, Cariosside, Legume indeiscente, Utricolo o Tricello

    		Deiscenti
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    		•  Follicolo che si forma da un ovario unicarpellare supero, mono o plurisperma, ed ha una deiscenza longitudinale semplice lungo la linea di sutura interna (ventrale) del carpello (Consolida, Aconitum, Helleborus) o sulla linea dorsale (Magnolia).
    Il pericarpo spesso è coriaceo o papiraceo, ma a volte anche carnoso (Paeonia) che comunque alla maturità finisce per seccare. Anche in altri casi si presenta carnoso e bacciforme (Decainea, Tabernaemontana). Il follicolo può derivare anche da gineceo sincarpico (folliceto) o da carpelli totalmente o parzialmente apocarpici (follicario) frutti assai più frequenti del follicolo semplice.
  •  
    		•  Legume o baccello frutto che si forma da un ovario monocarpellare plurispemio, supero e, a differenza del follicolo, ha una deiscenza longitudinale doppia, si apre dall'alto in basso lungo 2 linee di sutura che corrispondono alle placente e alla nervatura dorsale del carpello.
    E’ il frutto di molte specie delle Leguminosae (ginestre, acacie, robinia, albero di Giuda, maggiociondolo, ecc.). anche se alcune di queste hanno frutti assai differenti tra loro, infatti possono assumere forme diverse dovute alla consistenza del pericarpo : appianato e allargato, diritto e allungato (Faseolus, Spartium), sinuoso o contorto a spirale (Medicago). In molti casi il legume è indeiscente e si presenta villoso o ricoperto da spine e con strozzature più o meno profonde che a maturità si separano ai margini delle cavità che contengono i semi
  •  
    		•  Capsula che si forma da ovario formato da due o più carpelli e si distinguono tra loro per il tipo di deiscenza anche se in alcuni casi hanno nomi particolari dipendenti dal loro aspetto o dalla loro appartenenza a deteminati gruppi tassonomici.
    Si hanno quindi capsule con deiscenza:
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    		•  denticida si apre all’apice attraverso un giro di denti in numero uguale o doppio a quello dei carpelli (Dianthus, Cerastium, Silene)
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    		•  fissuricida si apre secondo linee dalla base all’apice (Ophrys, Oxalis, Linaria)
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    		•  foraminicida si apre attraverso fenditure divergenti (Anthirrinum)
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    		•  loculicida si apre lungo le nervature dorsali mediane (Aesculus hippocastanum, Iris, Lilium, Viola)
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    		•  poricida o treto si apre attraverso pori in punti determinati (Trachelium caeruleum)
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    		•  setticida si apre ai margini dei carpelli in corrispondenza dei setti (Colchicum,Hypericum, Nigella, Digitalis)
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    		•  settifraga si apre in modo incompleto lungo i margini o le nervature centrali dei carpelli per rottura dei setti interni. (Impatiens, Stramonio, Cedrela tubiflora )
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    		•  pissidiale o trasversale la cui capsula prende il nome di Pissidio o Pisside(da pyxis = scatola) che deriva da ovario supero sincarpico con deiscenza trasversale circoncisa, aprentesi per distacco di un coperchietto apicale detto opercolo, mentre la parte inferiore detta urna, resta inserita sul ricettacolo. (Portulaca, Ecbalium elaterium, Anagalis arvensis)
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    		•  Cerazio sorta di capsula che deisce per distacco e slittamento degli strati interni del pericarpo, che spesso persistono formando una specie di gabbia (Papaver, Glaucium,Campanula)
    (Nota: esistono anche alcune capsule indeiscenti come i frutti di alcune piante sudafricane come l’albero del baobab (Adansonia digitata) e due gardenie (Gardenia thunbergii e Gardenia volkensii) i cui semi vengono liberati da grossi erbivori che dopo aver ingerito la polpa li disperdono con le feci.)
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    		•  Siliqua frutto bicarpellare, pluri-monospermio, originato da ovario supero, deiscente in due valve, lungo la linea di sutura ai margini dei carpelli, (deiscenza placentifraga), tra le due valve è posto il replo al quale sono attaccati i semi, che possono essere espulsi anche in modo violento per effetto dei movimenti dovuti alla contrazione delle valve nel momento del loro distacco. La siliqua ha una forma ristretta è in genere almeno 2 o 3 volte più lunga che larga, con una porzione terminale indeiscente, generalmente senza semi, chiamata rostro.
    E’ il frutto caratteristico delle Brassicaceae (Brassica, Sinapis), ma anche delle Papaveraceae e Capparidaceae.
    In particolari occasioni può essere completamente indeiscente, del tipo schizocarpico, chiamata Bilomento o Siliqua lomentacea.
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    		•  Siliquetta ha le stesse caratteristiche della siliqua ma col frutto che tende ad essere tanto largo quanto lungo (isodiametrico) può essere latisetta o angustisetta, a seconda che sia più larga che lunga o viceversa. Sono i frutti della Lunaria annua, Capsella bursa-pastoris. Se le siliquette si prentano in coppia sono dette didime (Biscutella).

    		Indeiscenti
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    		•  Achenio (dal greco: a = particella privativa e kaineien = aprirsi, cioè che non si apre)
    Frutto che deriva da ovario supero, monocarpellare o pluricarpellare in cui un solo carpello si sviluppa, con un solo seme, e con pericarpo contiguo ed unito al seme in un solo punto. In caso di ovario pluricarpellare quando più acheni si sviluppano si ottengono diacheni ( Umbrelliferae) o tetracheni (Labiatae). In genere queste associazioni di acheni si separano alla maturità.
    Allorché questi numerosi acheni si sviluppano sullo stesso fiore (Poliacheni) di parla di frutti multipli.
    L’achenio è il frutto secco indeiscente più comune (Asteraceae, Fagaceae, Betulaceae) ha pericarpo membranoso o cuoioso e può presentarsi con particolarità morfologiche atte a facilitare la dispersione, è il caso dell’espansione piumosa dell’achenio del tarassacco (pappo) o di quella alare della samara dell’ acero.
    (Attenzione, alcuni frutti, che a colpo d’occhio potrebbero essere scambiati con gli acheni come ad esempio le mandorle o le noci, in realtà sono drupe prive della polpa esterna).
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    Samara da ovario supero monocarpellare è una sorta di achenio con il pericarpo munito di espansione alare laterale (frassino) o periferica (olmo), queste ali sono escrescenze della parete ovarica che diventano membranose e che permettono una migliore dispersione del seme al vento.
    La samara generalmente contiene un solo seme ma in alcuni casi può contenrne più di uno. Il frutto dell’acero ha due carpelli uniti, ognuno dei quali matura una samara e per questo viene chiamato disamara, se le due samare si separano alla maturità in due mericarpi monospermi come il cremocarpo, il frutto si chiama samaridio (Acer).
    Se il frutto è formato da tre samare aderenti si chiama trisamara (Serjania glabrata).
    (Attenzione, molte samare sono classificate, da alcuni autori, come noci per il loro pericarpo legnoso)
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    		•  Cipsela è un achenio da ovario infero tipico delle Asteraceae con pericarpo sormontato da strutture accessorie (peli , setole, squame) che derivano dall’accrescimento dei petali o dei sepali (Carduus, Silybum, Centaurea, Carlina, Urospermum)
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    		•  Noce è una sorta di achenio, monospermo, indeiscente con pericarpo coriaceo o legnoso proveniente da ovario infero o supero, mono o pluricarpellare e con il seme che non si fonde col pericarpo.
    Quando deriva da gineceo pluricarpellare l’ovario potrà essere pluricarpellare e contenere diversi rudimenti seminali, però normalmente tutti i carpelli meno uno si atrofizzano, risultando in definitiva un frutto uniloculare e monosperma.
    Il pericarpo è contenuto in genere entro un’altra struttura formata da un involucro erbaceo o cuoiaceo (cupola) di bratte lignificate (come nella ghianda della quercia) a volte aperto e squamiforme (nocciolo) a volte chiuso e aculeato (castagno)
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    		•  Noce alata è una noce racchiusa in brattee fiorali che si trasformano in ali come nei generi Carpinus e Betula,
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    		•  Nucula è una noce con dimensioni ridotte, frutto secco, monocarpico, indeiscente (Dipsacus fullonum)
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    		•  Carcerulo è una piccola noce globosa, priva di costolature, completamente chiusa da un pericarpo molto spesso, legnoso ed impermeabile all’acqua, è il frutto dei tigli (Tilia) che si disperde con l’intera infruttescenza grazie all’ala del peduncolo.
  •  
    		•  Cariosside è un frutto monosperma, secco e indeiscente che deriva da ovario supero in origine bi-tricarpellare, ma uniloculare, somigliante all’achenio ma, con il seme intimamente saldato al pericarpo secco, tanto che l’intero frutto si comporta come un seme , è il frutto infatti che viene utilizzato nella semina (Poaceae).
    Antecio e la cariosside ricoperta da brattee come la palea e il lemma. E’ un frutto che deriva da una spighetta uniflora che a maturità si distacca dalle glume che permangono sul peduncolo della ex spighetta.
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    		•  Legume indeiscendente da ovario supero unicarpellare, multiseme, con maturazione aerea è il frutto del carrubo (Ceratonia siliqua), se la maturazione è sotterranea il legume è detto Geocarpo come quello dell’Arachis hypogea la nocciolina americana.
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    		•  Camara è un legume indeiscente, costituito da un solo carpello con pericarpo ben distinguibile (Psolarea,Trifolium)
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    		•  Lomento è un legume indeiscente con strozzature che lo suddividono in articoli più o meno numerosi contenenti un solo seme e che a maturità si frammentano.(Coronilla, Hedysarum)
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    		•  Craspedio è una variante del lomento e, come questo, si disarticola completamente, lasciando il rivestimento marginale attaccato al peduncolo: come nella Mimosa farinosa
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    		•  Utricolo o Tricello frutto semplice deiscente o indeiscente, dall’aspetto di una piccola capsula, originato da più carpelli uniloculari, concresciuti, con pericarpo sottile che spesso fa la forma di urna rigonfia e membranacea e con un solo seme (Poligala, Amaranthaceae)
    Frutti carnosi

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    		•  Bacca frutto carnoso e indiscente che deriva da ovario supero, monocarpico o sincarpico ed ha lo strato più esterno (epicarpo) molto delicato e sottile e il mesocarpo ed endocarpo carnoso e più o meno succoso come come l’uva (Vitis ) che avvolge numerosi semi . L’ovario sincarpico genera frutti bicarpellari come il pomodoro (Lycopersicum esculentum), tricarpellari come la banana (Musa paradisiaca) o pluricarpellare come il kaki (Diospyros kaki).
    Quando la bacca deriva da ovario infero spesso alla sua formazione partecipano oltre al ricettaccolo anche altre parti del fiore dando origine a frutti complessi come Pseudobacca, Peponide, Acrosarco, Balausta.
    Quando le bacche derivano da gineceo apocarpico supero il frutto aggregato è una Polibacca o Baccacetum, mentre quelle derivanti da gineceo pluriloculare sincarpico con i carpelli concresciuti che a maturità si separano danno origine a bacche schizocarpiche.
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    		•  Esperidio è una bacca modificata tipica del genere Citrus con epicarpo caratteristicamente colorato e glanduloso con tasche contenenti olii essenziali che unito al mesocarpo bianco e spugnoso costituisce la buccia, endocarpo diviso in setti con peli e cellule piene di succo. In questo caso il vero frutto è essenzialmente la buccia visto che l’endocarpo è costituito da materiale di riempimento all’interno del frutto.
    Deriva da ovario pluricarpellare sincarpico, supero (è il frutto del limone, dell’ arancio e di tutti gli agrumi)
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    		•  Anfisarco Anfisarco: frutto semplice indeiscente, una sorta di bacca con pericarpo esternamente rigido e crostoso e internamente carnoso in cui sono immersi i semi. Frutto sincarpico derivante da ovario supero ( Capparis spinosa). E’ anche il frutto della Cucurbitacea (Lagenaria siceraria) che si differenzia dal peponide che deriva da ovario infero.
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    		•  Cabosso: è una bacca indeiscente con pericarpo esternamente rigido che contiene 30 o 40 semi (detti fave) avvolti da una mucillagine dolce e succosa. E il frutto del cacao.
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    		•  Drupa la drupa propriamente detta deriva da ovario unicarpellare supero, ha epicarpo membranoso e sottile (buccia) che può essere glabro e lucido come nel Prunus domesticus (susina) o peloso come nel Prunus persica (pesca); mesocarpo (polpa) carnoso e succoso che è la parte commestibile, e endocarpo coriaceo e legnoso ( nocciolo) che al suo intermo generalmente racchiude un solo seme, ma a volte può contenerne anche di più (da 2 a 5).
    Questo frutto caratterizza un’intera sottofamiglia delle Rosacee, le Prunoidee, che oltre alle specie suddette annovera albicocco, mandorlo, ciliegio,prugnolo, ecc.
    Esempi di drupa relativi a specie di altre famiglie sono i frutti del noce, dell’olivo, dell’alloro, del corniolo, del pistacchio, del lentisco,del terebinto, del bagolaro.
    Drupe derivanti da ovario pluricarpellare apocarpico originano frutti aggregati come Polidrupe (Drupecetum)
    Altri tipi di drupa vengono anche chiamati Pseudodrupe, tra queste:
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    		•  Tryma: è la noce di Junglas regia, una drupa globosa con deiscenza irregolare, che deriva da ovario infero pluricarpellare apocarpico con la parte esterna carnosa costituita da epicarpo e mesocarpo (mallo) che annerisce a maturazione liberando la parte legnosa (noce ) che ha l’endocarpo costituito da due valve che racchiudono i semi (gheriglio). Altra drupa indesiscente è quella del mandorlo ( Prunus dulcis)
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    		•  Nuculanio : frutto indeiscente con pericarpo secco, esternamente crososo o fibroso e internamente indifferenziato con in un endocarpo legnoso. Es.: la noce di cocco (Cocos nucifera) con epicarpo sottile, liscio e di colore grigio-brunastro, mesocarpo fibroso, endocarpo legnoso che contiene al suo interno un unico grande seme che è in parte liquido (latte di cocco) e in parte solido (polpa).
    Alcuni autori descrivono con questo nome un una sorta di drupa indeiscente con endocarpo legnoso, mesocarpo carnoso e deliquescente a maturità che contiene più noccioli liberi o uniti tra loro (2 noccioli il frutto del biancospino
    Crataegus oxyacantha, da 2 a 4 quelli del genere Rhamnus, da 2 a 5 quelli del Sambucus)
    Frutti carnosi: si dicono "drupe" i frutti che hanno il seme (a) o la mandorla (b) inserito nell'endocarpo (o nocciolo). Quest'ultimo è immerso nella polpa (mesocarpo). La buccia che avvolge il frutto viene detta epicarpo.
    (c): talora l'endocarpo o nocciolo può avere spessore notevole (es.: pesca)
    (d): a volte l'involucro del nocciolo può essere coriaceo e non duro (es.: mela)
    (e): si dicono "bacche" i frutti che hanno i semi immersi direttamente nella polpa (es.: uva)

    Frutti complessi o falsi frutti
    Sono frutti alla cui formazione oltre che l’ovario partecipano anche altre parti del fiore. La loro classificazione è assai complicata e controversa tanto che qualche frutto di questo tipo viene sistemato diversamente da alcuni botanici.
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    		•  Pomo: è un frutto carnoso e indeiscente, originato da ovario infero sincarpico, generalmente pentarpellare ( due o più carpelli, normalmente cinque fusi bella parte inferiore del ricettaccolo detta ipanzio) , con la parte centrale divisa in tante zone quanti sono i carpelli, di consistenza coriacea o membranosa contenente i semi. Il ricettaccolo saldato all’ovario, accrescendo diventa carnoso e simula il mesocarpo, che in realtà trovasi all’interno e circonda i semi, come nella mela (Malus domestica) e nella pera (Pyrus communis) dove si identifica col torsolo. E’ il frutto che caratterizza l’intera sottofamilia delle Rosaceae, quella delle Pomoideae che oltre al melo e al pero annovera il nespolo, il sorbo, il cotogno ecc.
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    		•  Peponide: è un frutto dove non si differenziano i tessuti provenienti dal ricettaccolo e dai carpelli, costituito da una bacca derivante da ovario infero sincarpico, formato da 3-5 carpelli fusi insieme, tipica della famiglia delle Cucurbitaceae (zucca, melone, anguria) caratterizzato da un pericarpo duro e impermeabile talvolta legnoso, mesocarpo carnoso o succoso ed endocarpo a maturità di consistenza acquosa (deliquescente) insieme alle placente, molto sviluppate, sulle quali sono posti i numerosi semi.
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    		•  Balausta: è una sorta di bacca indeiscente, frutto sincarpico da ovario infero nella cui formazione interviene il tubo fiorale che avvolge e si fonde con l’ ovario. Da questa unione risulta un frutto con pericarpo coriaceo, endocarpo membranoso e suddiviso in logge sovrapposte che contengono i semi con il tegumento esterno carnoso e succulento (arillo). E’ il frutto del melograno (Punica granatum).
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    		•  Pseudobacca si differenzia dalla bacca perché proviene da ovario infero, con il ricettaccolo più consistente dei carpelli, come nella banana (Musa paradisiaca)
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    		•  Acrosarco è una sorta di bacca indeiscente, frutto complesso con il rivestimento carnoso derivante dal perianzio che avvolge un pericarpo indifferenziato (Cytinus, Opuntia ficus-indica, Carpobrutus )
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    		•  Cinorrodo: frutto complesso a poliachenio in cui i carpelli liberi, unispermi permangono involti nel ricettacolo carnoso accrescente (Rosa). Originato da gineceo supero apocarpico immerso nell’ipanzio.
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    		•  Conocarpo (Pseudocarpo) è un poliachenio formato da acheni separati e riuniti sopra un ricettacolo carnoso, con calice persistente come succede nella fragola (Fragaria Sp) dove il ricettaccolo sviluppandosi congloba gli acheni provenienti ciascuno da gineceo unicarpellare, che sono i veri frutti e che spesso scambiati per semi,
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    Catoclesio: frutto formato da frutticini indeiscenti tipo acheni, incluso tra brattee o elementi del perianzio concresciuti (Beta macrocarpa, Echinophora spinosa)
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    		•  Diclesio: frutto del tipo achenio o nucula, costituito da pericarpo carnoso o secco protetto dal perianzio o da alcune parti di esso, solitamente il calice persistente ed accrescente ( Chenopodium, Coryllus, Urtica)
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    Riccio: achenio (frutto a pericarpo secco e indeiscente) racchiuso in un involucro di bratte spinose che mimano una capsula che si apre a maturità come la castagna del Castanea sativa e il frutto del Xantium strumarium
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    		•  Ghianda: è un achenio policarpellare dal pericarpo coriaceo, racchiuso in una cupola attorno alla sua base, originata dalle brattee del fiore.
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    		•  Siconio infruttescenza di forma sferica o piriforme nella cui cavità interna sono posti i veri frutti costituiti da acheni derivanti dalla trasformazione dell’infiorescenza e circondati dalla parte carnosa derivata dal ricettaccolo. (Ficus carica)
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    Antecario frutto complesso delle Poaceae (Graminaceae), derivato da una spighetta multiflora costituita da frutticini (anteci), (Micropyrum tenellum, Trachynia distachya,Rostraria litorea)
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    		•  Pseudocarpi: non sono considerati veri frutti, quindi sono doppiamente falsi.
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    		•  Frutti con arillo: Alcuni frutti che apparentemente sembrano frutti carnosi, in realtà sono frutti secchi come succede in Litchi chinensis e in Taxus bacata dove l’arillo che è la parte carnosa esterna al seme corrisponde a altre parti distinte del pericarpo, il (Taxus baccata) produce semi circondati da un arillo rosso commestibile (attenzione! è l'unica parte della pianta non tossica).
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    Cono-strobilo o Pigna: Pseudocarpo tipico delle conifere (pino, abete, larice, cedro),derivato dalla trasformazione della relativa infiorescenza femminile,con le brattee fiorali lignificate a maturità a forma di squame parzialmente sovrapposte a protezione del seme.
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    		•  Galbula: strobilo femminile dopo la fecondazione, pseudocarpo a forma di è bacca tondeggiante,legnosa o carnosa, formata da squame concresciute e aderenti tra loro contenenti i semi, tipico di alcune Cupressaceae


    Frutti aggregati o multipli
    Originati da ginecei pluricarpellari apocarpici

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    		•  Polifollicolo o folliceto (Follicetum): Frutto multicarpellare derivato da carpelli non saldati tra loro (apocarpici) che restano liberi e si aprono lungo la linea di sutura delle foglie carpellari (Aquilegia,Caltha palustris, Helleborus,Paeonia)
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    		•  Polidrupa (Drupecetum): Frutto da gineceo multicarpellare apocarpico, unispermo composto da tante piccole drupe (drupeole) come nella mora (Rubus sp). Da non confondere col sorosio che ha lo stesso aspetto ma deriva da un’infiorescenza come la mora del gelso ( Morus sp.)
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    		•  Polisamara (Samaracetum): frutto originato da gineceo apocarpico supero, formato da numerosi frutti secchi indeiscenti provvisti di espansioni membranose tipo samara (Actaea, Diospyros)
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    		•  Polibacca (Baccacetum): frutto formato da numerose bacche carnose che deriva da gineceo apocarpico supero (Phytolacca americana)
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    		•  Poliachenio (Acheneto) è un frutto multiplo formato da acheni liberi e indipendenti originato da gineceo apocarpico supero (Clematis, Anemone, Ranunculus)
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    		•  Polianteceto: frutto composto, proprio delle Graminaceae, costituito da un gruppo di spighette provviste almeno in parte di anteci maturi (Lamarckia aurea)


    Frutti schizocarpici
    Qualche volta anche nel frutto derivato da ovario pluriloculare sincarpico (con carpelli saldati tra loro) i loculi a maturità si separano originando frutti (schizocarpi) che simulano frutti derivanti da vari ovari o vari carpelli. Ciascuna unità in cui si fraziona questo frutto prende il nome di mericarpo e contiene un solo seme:

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    		•  Acheni schizocarpici o Achenario o Polachenario: frutto multiplo formato da acheni monospermi, secchi e indeiscenti, derivato da ovario supero con carpelli concresciuti che alla maturazione si separano reciprocamente:
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    		•  Diachenio o cremocarpo che deriva da ovario infero bicarpellare che a maturità si divide in due parti seguendo la linea di unione dei carpelli. Ciascuna parte costituisce un mericarpo monosperma che porta aderente all’apice parte del calice e resti dello stilo e dello stigma. I due mericarpi sono separati e sostenuti dall’estensione dell’asse fiorale. (Apiaceae e Rubiaceae);
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    Tetrachenio, Cenobium, Microbasario: frutti secchi, indiscenti divisi in 4 parti, con pericarpo duro attorno allo stilo (Lamiaceae e Boraginaceae);
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    		•  Pentachenio o Regma: frutto secco indeiscente, schizocarpo, che a maturità si separa in più porzioni monocarpellari con un solo seme, appese alla sommità dell'asse centrale da un'appendice filiforme che si arrotola mediante movimenti igroscopici, utili per la disseminazione, proprio delle Geraniacee.
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    		•  Camario: è un poliachenio formato da monocarpi monospermi (camare) derivanti da altrettanti carpelli, concresciuti nell’ovario che si separano durante la maturazione per distruzione del ricettacolo( Lavatera, )
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    		•  Bacche schizocarpiche: sono bacche separate con un pericarpo carnoso Phytolacca americana
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    		•  Coccario: è un frutto formato da una sorta di capsule derivanti da carpelli inizialmente concresciuti e poi separati ed aperti lungo i margini o lungo la nervatura centrale ( Euphorbia,Ruta). Se è formato da 3 carpelli prende il nome di Tricòcco
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    		•  Follicoli schizocarpici o Follicario: sono follicoli separati, frutti secchi, deiscenti, derivati da carpelli concresciuti nell’ovario poi separati alla maturazione, che deiscono lungo una sutura come nelle Apocynaceae (Asclepias fruticosa, Cynanchum acutum)
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    		•  Samare schizocarpiche sono samare separate, frutti secchi e alati come nella Disamara o Samaridio del genere Acer o nella Trisamara
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    Bilomento: tipo particolare di frutto secco indeiscente che si fraziona a maturità in tanti articoli contenenti ognuno un seme, come il lomento.


    Frutti composti o politalamici - Infruttescenza
    Provengono dall’unione di due o più fiori per saldatura tra loro dei singoli ovari a formare una nuova struttura.

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    		•  Antocarpo deriva da un’intera infiorescenza che si trasforma in una massa che apparentemente è un unico frutto, in cui sono però ancora riconoscibili i singoli frutti con i loro annessi.
    Hanno frutti di questo genere per esempio il gelso, il fico e l'ananas, che prendono il nome di:
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    		•  Sorosio: infruttescenza formata da drupe multiple riunite e saldate tra loro, derivanti da sepali divenuti carnosi e succosi posti sull’asse cilindrica dell’infiorescenza con bratee persistenti. ( Ananas, mora del gelso - Maclura pomifera, melo da siepi )
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    Siconio infruttescenza di forma sferica o piriforme nella cui cavità interna sono posti i veri frutti costituiti da acheni derivanti dalla trasformazione dell’infiorescenza. Poiché è originato oltre che dal ovario dei singoli fiori anche dal loro ricettaccolo può essere considerato anche come un falso-frutto (Ficus carica)
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    		•  Bibacca formato da due bacche concresciute e più o meno completamente fuse, derivate da due ovari (Lonicera japonica)
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    		•  Strobilo (dell’Alnus): Infruttescenza globosa simile allo strobilo delle conifere formata da acheni muniti di ala membranosa a ventaglio
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    		•  Poliantocarpo: Infruttescenza globosa formata da piccoli acheni muniti di pappo ( Platanus)

    Galleria fotografica
    Frutti secchi (deiscenti e indeiscenti)
    "Follicolo" frutto deiscente: Aconitum napellus L.
    (foto Marinella Zepigi)
    "Follicolo" frutto deiscente: Aruncus dioucus (Walt.) Fernald
    (foto Marinella Zepigi)
    "Legume" frutto deiscente: Astragalus glycyphyllos L.
    (foto Marinella Zepigi)
    "Legume" frutto deiscente: Astragalus monspessulanus L.
    (foto Giuliano Salvai)
    "Capsula" frutto con deiscenza denticida: Silene vulgaris (Moench) Garcke
    (foto Giuliano Salvai)
    "Capsula" frutto con deiscenza loculicida: Aesculus hippocastanum
    (foto Giuliano Salvai)
    "Capsula" frutto con deiscenza : Iris foetidissima
    (foto Giuliano Salvai)
    "Siliqua" frutto con deiscenza : Biscutella apuana
    (foto Giuliano Salvai)
    "Achenio" frutto indeiscente : Castanea sativa
    (foto Mirna e Attilio)
    "Achenio" frutto indeiscente : Quercus ilex
    (foto Giuliano Salvai)
    "Disamara" frutto indeiscente : Acer  campestre
    (foto Marinella Zepigi)
    "Cipsela" frutto indeiscente : Chondrilla juncea
    (foto Giuliano Salvai)
    "Cariosside" frutto indeiscente : Cenchrus incertus
    (foto Giuliano Salvai)
    "Camara" frutto indeiscente : Trifolium
    (foto Giuliano Salvai)

    Frutti carnosi (bacche e drupe)
    "Anfisarco" frutto carnoso : Capparis spinosa
    (foto Giuliano Salvai)
    "Bacca" frutto carnoso : Arbutus unedo
    (foto Giuliano Salvai)
    "Bacca" frutto carnoso : Arum italicum
    (foto Giuliano Salvai)
    "Bacca" frutto carnoso : Asparagus acutifolius
    (foto Giuliano Salvai)
    "Bacca" frutto carnoso : Asparagus-tenuifolius
    (foto Giuliano Salvai)
    "Drupa" frutto carnoso : Daphne mezereum
    (foto Giuliano Salvai)

    Frutti complessi o Falsi frutti
    "Balausta" falsi frutti: Punica-granatum
    (foto Giuliano Salvai)
    "Catoclesio" falsi frutti: Ambrosia
    (foto Giuliano Salvai)
    "Cinorrodo" falsi frutti: Rosa canina
    (foto Giuliano Salvai)
    "Diclesio" falsi frutti: Rumex
    (foto Giuliano Salvai)
    "Ghianda" falsi frutti: Quercus pubescens
    (foto Graziano Propetto)
    "Pomo" falsi frutti: Amelanchier ovalis
    (foto Giuliano Salvai)
    "Pomo" falsi frutti: Crataegus monogyna
    (foto Giuliano Salvai)
    "Pomo" falsi frutti: Pyrus amygdaliformis
    (foto Luigi Rignanese)
    "Pomo" falsi frutti: Sorbus domestica
    (foto Giuliano Salvai)

    Frutti aggregati o multipli
    "Polidrupa" frutti aggregati: Rubus idaeus
    (foto Giuliano Salvai)
    "Polidrupa" frutti aggregati: Rubus ulmifolius
    (foto Giuliano Salvai)

    Frutti schizocarpici
    "Bilomento" frutti schizocarpici: Raphanus raphanistrum
    (foto Giuliano Salvai)
    "Coccario" frutti schizocarpici: Euphorbia
    (foto Giuliano Salvai)
    "Diachenio" frutti schizocarpici: Angelica sylvestris
    (foto Giuliano Salvai)
    "Folliceto" frutti schizocarpici: Helleborus
    (foto Giuliano Salvai)
    "Bacche schizocarpiche" frutti schizocarpici: Phytolacca americana
    (foto Giuliano Salvai)

    Frutti composti o politalamici o infruttescenze
    "Poliantocarpo" infruttescenze: Platanus acerifolia
    (foto Giuliano Salvai)
    "Siconio" infruttescenze: Ficus carica
    (foto Luigi Rignanese)

    ACTA PLANTARUM - Flora delle regioni italiane
    by gianni dose